|
Реклама |
|
|  |
|
|
|
|
|
УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН
, совокупность процессов превращения углеводов в организме.
У. о. включает след. этапы: расщепление углеводов корма и всасывание их в жел.-киш.
тракте: превращения всосавшихся продуктов распада углеводов (синтез гликогена,
превращения глюкозы и гликогена,
сопровождающиеся освобождением энергии,
превращения др. продуктов У. о.); выделение продуктов У. о. из организма.
Ферментативный распад полисахаридов корма начинается в ротовой полости под влиянием амилазы с образованием сложной смеси декстринов.
Дальнейший распад углеводов продолжается в тонких кишках под влиянием амилазы и мальтазы поджелудочной железы с образованием моносахаридов (глюкоза,
фруктоза,
галактоза и др.). Всосавшиеся моносахариды в стенке тонких кишок подвергаются фосфорилированию и превращению в глюкозо-6-фосфат,
поэтому в кровь поступает гл. обр. глюкоза (после дефосфорилирования глюкозо-6-фосфата).
Содержание глюкозы в большом круге кровообращения колеблется в норме у всех видов с.-х.
животных в очень небольших пределах,
напр. у лошади от 55,0 до 95,0 мг%,
у свиньи от 45,0 до 75,0 мг%. Поступление в организм углеводов в обильных кол-вах приводит к возрастанию уровня глюкозы только в крови воротной вены,
т. к. весь избыток глюкозы задерживается в печени,
превращаясь в гликоген. Синтез гликогена в печени осуществляется ферментом гликогенсинтетазой через стадию образования уридинфосфатглюкозы.
При недостатке сахара в крови и тканях происходит компенсаторное усиленное расщепление гликогена в печени при участии фосфорилазы.
Образующаяся через стадию глюкозофосфорного эфира глюкоза переходит в кровь и с ней доставляется в ткани.
Использование гликогена и глюкозы как источников энергии (их окисление) происходит в анаэробных и аэробных условиях.
Окисление углеводов в анаэробных условиях до пировиноградной или молочной к-ты,
начинающееся с гликогена,
носит назв. глнкогенолиза,
а начинающееся с глюкозы — гликолиза. Гликолз состоит из большого числа последовательных реакций (см. схему 1).
|
При гликогенолизе при участии фермента фосфорилазы происходит отщепление
от гликогена одной молекулы глюкозы с образованием глюкозо-1-фосфата,
к-рый под влиянием фермента фосфоизомеразы превращается в глюкозо-6-фосфат.
При гликолизе под влиянием фермента глюкофосфокинезы происходит фосфорилиривание глюкозы с образованием также глюкозо-6 фосфата (1),
при этом затрачивается 1 молекула АТФ. Пол влиянием изомеразы глюкозо-6-фосфат превращается во фруктозо-6-монофосфат (2), к к-рому под влиянием фосфофруктокиназы переносится с АТФ ещё [еще] один фосфорный остаток с образованием фруктозо-1,6-дифосфата (3).
Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат при участии альдолазы расщепляется на 3-фосфоглице-риновый альдегид и фосфодиоксиацетон,
к-рый легко изомеризуется в 3-фосфо-глицериновый альдегид (4).
Последний при участии дегидрогеназы,
кофермента НАД и свободной фосфорной к-ты окисляется с образованием 1,3-дифосфоглицернновой к-ты (5),
к-рая при участии фосфоглицерокиназы передаёт [передает] 1 фосфатный остаток на АДФ с образованием 3-фосфоглицериновой к-ты (6) и АТФ.
3-фосфоглицериновая к та под влиянием фосфоглицеромутазы превращается в 2-фосфоглицериновую к-ту (7),
к-рая при участии енолазы теряет молекулу воды и преобразуется в фосфоенолпировиноградную к-ту (8),
отдающую фосфатный
остаток на АДФ и превращающуюся в енолпировиноградную к-ту,
к-рая при участии пируваткиназы переходит в пировиноградную к-ту (9).
Она за счёт [счет] окисления НАД-H2,
образовавшегося в результате окисления фосфогдицерннового альдегида,
восстанавливается в молочную к-ту (10).
В тканях при достаточном снабжении кислородом образование молочной к-ты не происходит,
т. к. анаэробная стадия распада углеводов предшествует их дальнейшему аэробному распаду,
при к-ром НАД-Н2 отдаёт [отдает] кислороду свой водород через цепь переносчиков,
а пировиноградная к-та подвергается дальнейшему аэробному окислению.
Окисление пировиноградной к-ты начинается с её [ее] окислит. декарбоксилирования,
катализируемого пируватдегидрогеназой. В результате декарбоксилирования образуется ацетил-КоА,
к-рый подвергается дальнейшим превращениям в цикле трикарбоковых кислот,
или цикле Кребса (схема 2).
| 
Начальным этапом цикла является реакция конденсации ацетил-КоА (1) с щавелевоуксусной к-той (1) с образованием лимонной к-ты (2),
к-рая подвергается дегидрированию с образованием цисаконнтоной к-ты (3).
Присоединяя воду,
последняя превращается в изолимонную к-ту (4),
дегидрирование к-рой ведёт [ведет] к образованию щавелевоянтарной к-ты (5).
Декарбоксилируясь,
она превраща-
ется в ##и-кетоглутаровую к-ту (6),
к-рая вновь декарбоксилируется и превращается вначале в сукцинил-КоА (7),
а затем в янтарную к-ту (8). Последняя,
окисляясь,
превращается в фумаровую к-ту (9). Присоединяя воду,
она превращается в яблочную к-ту (10). Окисление последней ведёт [ведет] вновь к образованию щавелевоуксусной к-ты (11).
В результате анаэробного и аэробного окисления углеводов до Н2О и СО2 в тканях освобождается в большом кол-ве энергия (689 ккал на 1 моль глюкозы).
Часть энергии накапливается в фосфатных связях АТФ. В энергетич.
отношении окислит,
распад глюкозы более выгоден (на 1 молекулу глюкозы синтезируется 38 молекул АТФ),
чем гликолиз (на 1 молекулу глюкозы синтезируется 2 молекулы АТФ,
на 1 молекулу гликогена — 3). Но гликолиз играет большую роль в условиях недостаточного снабжения тканей кислородом и при быстром переходе органа от покоя к работе.
В тканях существует ещё [еще] один путь распада углеводов — пентозный цикл,
к-рый является строго аэробным и заключается в постепенном окислении глюкозо-6-фосфата до 3 молекул СО2 и фосфоглицеринового альдегида.
При этом пути окисления глю-козо-6-фосфата образуется в качестве одного из промежуточных продуктов ри-бозо-5-фосфат,
к-рый может быть использован для биосинтеза нуклеотидов.
Кроме регуляции на клеточном уровне,
У. о. находится под контролем ц. н. с. и гормонов (адреналин,
глюкагон,
инсулин,
кортикостерон,
тироксин,
гормон роста). Состояние У. о. связано с содержанием в организме витаминов (никотиновая к-та,
тиамин,
пантотеновая к-та). Нарушение У. о. проявляется кетозами
,
гипергликемией
,
гипогликемией
,
диабетом сахарным
и др. См. также Обмен веществ и энергии
.
Лит.: Биохимия,
под ред. Н. Н. Яковлева,
2 изд.,
М.,
1974; Ленинджер А.,
Биохимия,
пер. с англ.,
М.,
1974. |
|
|
|
