ГЛИКОЛИЗ
(от греч. glykys-сладкий и lysis - разложение, растворение,
распад), анаэробное (без участия О2) негидро-литич. расщепление
углеводов (гл. обр. глюкозы) в цитоплазме под действием ферментов, сопровождающееся
синтезом АТФ и заканчивающееся образованием молочной к-ты (см. рис.). Г.
одной молекулы глюкозы м. б. выражен след. ур-нием:
где АДФ-аденозиндифосфат. Субстратами Г. кроме глюкозы м. б. другие
моносахариды, а также полисахариды. В мышечной ткани, где основной субстрат
Г.-гликоген, процесс начинается с р-ции I и наз. гликогенолизом. У растений
субстратом для Г. может служить крахмал. Первые этапы Г., спиртового и
нек-рых. др. видов брожения
сходны.
Стадии, в к-рых осуществляются необратимые р-ции (II-IV), играют существ.
роль в регуляции скорости Г. Наиб. важный регуляторный фермент-фосфофруктокиназа,
катализирующая р-цию III; ее активность ингибируется АТФ, НАДН, лимонной
и жирными к-тами, стимулируется АДФ и АМФ. Р-ции II и IV катализируются
соотв. гексокиназой и пируваткиназой, активность к-рых регулируется адениловыми
нуклеотидами, промежуточными продуктами Г. и цикла трикарбоновых к-т. У
животных и человека в регуляции Г. принимают участие также гормоны.
Схема гликолиза. В одинарных рамках-субстраты гликолиза, АТФ -аденозинтрифосфат,
АДФ-аденозиндифосфат, НАДН и НАД-соотв. восстановленная и окисленная формы никотинамидадениндинуклеотида, Р-остаток фосфорной к-ты, ~ -высокоэргич.
связь.
В условиях недостаточности кислорода Г.-единств. процесс, поставляющий
энергию для осуществления физиол. ф-ций организма. В аэробных условиях
Г.-первая стадия окислит. превращения углеводов: в присут. О2
пировиноградная к-та может подвергаться дальше окислит. декарбоксилированию,
а образующаяся уксусная к-та в виде СН3С(О)КоА (КоА-остаток
кофермента А) полностью окисляться до СО2 и воды в цикле трикарбоновых
к-т.
Интенсивный Г. происходит в скелетных мышцах, где он поставляет энергию
для мышечных сокращений, а также в печени, сердце, мозге животных и человека.
В клетках осуществляется тонкая регуляция окислит. и анаэробного обмена.
Подавление Г. дыханием в присут. О2 (эффект П а с т е р а) обеспечивает
клетке Наиб. экономный механизм образования богатых энергией соединений.
В тканях, где такой эффект отсутствует (напр., в эмбриональных и опухолевых),
Г. протекает очень активно. В нек-рых тканях с интенсивным Г. наблюдается
подавление тканевого дыхания (эффект Крабтри).
Г.-простейшая форма биол. механизма аккумулирования энергии углеводов
в АТФ. Считают, что он возник в период, когда в атмосфере Земли не было
О2. При энергетически более выгодном аэробном окислении из одной
молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
Лит.: Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1980, с. 335-38;
Основы биохимии, пер. с англ., т. 2, М., 1981, с. 557-82; Страйер Л., Биохимия,
пер. с англ., т. 2, М., 1985, с. 23-48, 115-38. Н. В. Гуляева.
