ХРОМАТИН
, нуклеопротеид клеточного
ядра, составляющий основу хромосом. В состав X. входят: ДНК (30-40%
по массе), гистоны (30-50%), негистоновые белки (4-33%) и РНК. Кол-во негистоновых
белков, РНК, а также размеры молекул ДНК колеблются в широких пределах
в зависимости от метода выделения X. и природы объекта. Взаимод. между
гистонами и ДНК гл. обр. ионное.
В зависимости от степени конденсации (плотности
упаковки) и коррелирующей с ней активности X. в интерфазе (часть клеточного
цикла между двумя последоват. делениями) различают гетерохроматин и эухроматин.
Гетерохроматин бывает конститутивный (структурный) и факультативный. Если
для факультативного гетерохроматина конденсированное (плотно упакованное)
состояние - явление временное, наступающее как следствие инактивации X.,
напр., в ходе развития или дифференцировки, то конститутивный гетерохроматин
конденсирован всегда. Ф-ции его неясны.
Эухроматин отличается от гетерохроматина
менее плотной упаковкой хромосомного материала, большим кол-вом негистоновых
белков и др. Может инактивироваться и приобретать св-ва факультативного
гетерохроматина.
Структуру X. формирует элементарная фибрилла
диаметром 10 нм. Для нее известны 4 уровня укладки в более сложные структуры.
Важнейший этап в структурных исследованиях X.- открытие в 1973 осн. структурной
единицы X.-нуклеосомы. Она состоит из универсальной "кор"-частицы, образованной
ДНК (146 нуклеотидных пар), октамером из 4 гистонов (Н2А, Н2В, НЗ и Н4
- по две молекулы каждого) и линкерной ДНК переменной длины (0-80 нуклеотидных
пар), связанной с гистоном H1. Последовательность расположения гистонов
вдоль молекулы ДНК имеет вид -Н3 — Н2А — Н2В — (Н4, Н3)2 — Н2В
— Н2А — Н3. Согласно пространств. модели А. Клуга "кор"-частица выглядит
как плоский диск диаметром 11 нм, толщиной 5,7 нм, с осью симметрии 2-го
порядка, на внеш. пов-сть к-рого навита двойная спираль ДНК в В-форме,
образующая 1,75 витка левой суперспирали.
Для фибриллы диаметром 10 нм предложена
модель "бусы на нитке" со специфич. по отношению к нуклеотидной последовательности
ДНК расположением нуклеосом (т. наз. фазированием). Следующий уровень организации
представлен толстой фибриллой диаметром 30 нм. Ее описывают две альтернативные
модели: регулярная спираль - соленоид, на один виток к-рой приходится от
3 до 7-8 нуклеосом и менее признанная глобулярная, где каждые 6-12 нуклеосом
образуют глобулу. Важную роль в наднуклеосомной организации X. играет гистон
H1. Детали устройства т. наз. петельной или доменной структуры X. и собственно
хромосомы в метафазе (одна из стадий деления клетки) неизвестны. Интересна
гипотеза о соответствии одного домена одному или, в крайнем случае, неск.
генам.
В ходе экспрессии генов
структура
X. претерпевает глубокие изменения, однако судьба нуклеосом при транскрипции
остается непонятой. Для активного X. характерны: модификация гистонов,
повышенное содержание негистоновых белков, наличие деметилированной ДНК,
угловое напряжение в ДНК, наличие свободных от нуклеосом зон (участков
свободной ДНК) и т. д. Выяснение связи между структурой и ф-цией X.- фундам.
задача мол. биологии.
Термин "X." ввел В. Флемминг в 1880.
Лит.: Ченцов Ю. С., Общая цитология,
М., 1978; Георгиев Г. П., Гены высших организмов и их экспрессия, М., 1989.
Г. Я. Коломийцева.
|
