ЛИПИДНЫЙ БИСЛОЙ
(бимолекулярный липидный слой), термодинамически выгодная форма ассоциации мн. полярных липидов в водной среде, при к-рой молекулы липидов ориентированы таким образом, что их полярные головки обращены в сторону водной фазы и формируют две гидрофильные пов-сти, а углеводородные цепи расположены приблизительно под прямым углом к этим пов-стям и образуют между ними гидрофобную область (см. рис.).
Л. б. - основа мол. организации мембран биологических
. Легко формируется липидами, у к-рых невелики различия между площадью поперечного сечения головки и углеводородных цепей. Это свойственно большинству фосфолипидов биол. мембран. Характерный признак липидов, образующих Л. б., - низкая величина критич. концентрации мицеллообразования (ок. 10-10 М). Толщина Л. б. определяется прежде всего длиной углеводородных цепей и обычно находится в пределах 4-5 нм. Присутствие в цепях цис
-двойных связей, боковых метильных групп и др. заместителей нарушает плотность упаковки молекул и приводит к уменьшению толщины бислоя.
В зависимости от т-ры Л. б. может находиться в двух состояниях - кристаллическом (гелевом) и жидкокристаллическом.
Схема липидного бислоя: 1 - полярная головка молекулы; 2 - углеводородная цепь.
Переход из одного состояния в другое связан с плавлением углеводородной фазы бислоя и происходит при строго определенной т-ре (Тф.п.), характерной для каждого липида. Наиб. высокой Тф.п. обладают липиды с неразветвленными насыщенными углеводородными цепями. Наличие заместителей и особенно цис
-двойных связей в углеводородных цепях понижает Тф.п..
При т-рах ниже Тф.п. углеводородные цепи липидных молекул имеют максимально вытянутую трансоидную конформацию, плотно упакованы и обладают ограниченной подвижностью. Плавление углеводородной фазы сопровождается резким усилением подвижности цепей в результате их транс-
, гош-изомеризации. Вследствие близкого расположения в бислое соседних цепей, препятствующих своб. вращению вокруг связей С—С, изомеризация происходит в виде сопряженных поворотов в смежных звеньях углеводородных цепей.
В жидкокристаллич. состоянии липидные молекулы способны легко мигрировать вдоль пов-сти бислоя. Коэф. латеральной диффузии липидов лежит в пределах 10-7 -10-9 см2/с. При переходе бислоя в гелевое состояние скорость такой диффузии резко падает. Миграция липидных молекул с одной стороны бислоя на другую (т. наз. флип-флоп) происходит медленно. Полупериод флип-флопа составляет неск. часов или даже дней, что обусловлено необходимостью преодоления высокого энергетич. барьера при переносе полярной головки липидной молекулы через гидрофобную область бислоя.
Распределение молекул в плоскости Л. б. может быть неоднородным и зависит от состава липидов, фазового состояния, а также присутствия мембраноактивных в-в. Такое распределение, приводящее к образованию липидных доменов (кластеров) разного состава, происходит, если липиды различаются по структуре полярных головок, углеводородные цепи отличаются по длине более чем на две метиленовые группы и имеют разную степень ненасыщенности. Распределение липидов между сторонами бислоя также м. б. неодинаковым и зависит от его кривизны,
соотношения размеров полярных и неполярных частей липидной молекулы, ее заряда и др.
Искусств. мембраны, построенные на основе Л. б., позволяют воспроизвести в модельных системах (напр., в липосомах
) мн. ф-ции и характеристики биол. мембран.
Лит.: Ивков В. Г., Берестовский Т. Н.. Динамический cтруктура липидного бислоя, М., 1981; Ивков В. Г., Берестовский Т. Н., Липидиый бислой биологических мембран. М., 1982. Л. И. Барсуков.
|