РИБОСОМНЫЕ РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
(рРНК), основные структурные и функцион. компоненты
рибосом, в составе к-рых они участвуют в биосинтезе белка.
Пространств. структура
рРНК определяет форму рибосом, многие их физ.-хим. св-ва, а также специфическое
расположение рибосомных белков в субчастицах рибосом. рРНК составляют осн. массу
(более 80%) РНК любой клетки.
Малые субчастицы рибосом
содержат одну молекулу рРНК длиной от 950 до 1900 нуклеотидных остатков (в зависимости
от вида организма и размеров малой субчастицы). Напр., субчастица 30S (имеет
константу седиментации 30 единиц Сведберга) рибосомы бактерии Escherichia coli
(E. coli) содержит 16S рРНК, состоящую из 1542 нуклеотидных остатков.
В больших субчастицах рибосом
содержится две молекулы рРНК-длиной 120 (т. наз. 5S РНК) и длиной 2000-4800
нуклеотидных остатков (23S рРНК). В 50S субчастице рибосом E. coli 23S рРНК
содержит 2094 нуклеотидных остатка. Кроме того, с 28S рРНК эукариот ассоциирована
т. наз. 5,88 рРНК, представляющая собой отдельный 5-кон-цевой фрагмент этой
рРНК.
Подавляющее большинство
известных рРНК представляет собой ковалентно-непрерывную полинуклеотидную цепь.
Однако у нек-рых бактерий и простейших обнаружены рРНК, построенные из крупных
фрагментов, ассоциированных с помощью вторичных (нековалентных) взаимодействий.
Известна полная нуклеотидная
последовательность рРНК множества микроорганизмов, растений и животных. Ее обычно
устанавливают секвенированием (см. Нуклеиновые кислоты
)т. наз. рибосомных
ДНК (рДНК). Последние получают клонированием соответствующих генов рРНК, к-рое
включает стадию гибридизации хромосомной, мито-хондриальной или хлоропластной
ДНК с индивидуальными рДНК. Наряду с обычными основаниями (A, G, С и U-соотв.
аденин, гуанин, цитозин и урацил) рРНК содержат небольшое кол-во минорных (метилированных)
оснований.
Полагают, что рРНК представляют
собой совокупность коротких однотяжевых и двухспиральных участков. Последние
образуются в результате комплементарного спаривания (см. Комплементарность
)
соседних или достаточно удаленных друг от друга участков одной и той же
полинуклеотид-ной цепи. При этом наряду с канонич. уотсон-криковскими парами
в двухспиральных участках встречаются пары G-U, G-A и А-С.
Способы укладки полинуклеотидных
цепей рРНК в специфич. вторичные структуры отличаются исключит. эволюц. консервативностью.
рРНК одного типа независимо от источника выделения и несмотря на большое различие
в нуклеотидных последовательностях характеризуется универсальным способом организации
вторичной структуры. Во вторичной структуре каждого из типов рРНК можно выявить
определенные домены (самостоятельно организованные области), к-рые также универсальны
для данного типа рРНК.
Исходя из сходства в морфологии
субчастиц рибосом разл. организмов, а также из универсальности их ф-ций можно
полагать, что каждый из типов рРНК имеет также универсальную третичную структуру.
В рибосомных субчастицах
рРНК характеризуется исключительно компактной упаковкой, к-рая создается с помощью
ионов двухвалентных металлов (гл. обр. Mg2+) и рибосомных белков.
При этом осн. часть рРНК располагается внутри рибосомных субчастиц. Отдельные
участки рРНК находятся на пов-сти субчастиц. Они выполняют важную биол. роль,
формируя функцион. центры рибосом (центры связывания матричных и транспортных
РИК и белковых факторов трансляции).
Индивидуальные рРНК в препаративных
кол-вах получают из изолир. субчастиц рибосом или ультрацентрифугированием суммарной
РНК в градиенте концентрации сахарозы. Для аналит. целей индивидуальные рРНК
м.б. получены с помощью электрофореза в полиакриламидном геле.
Лит.: Спирин А.
С., Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка, М., 1986. А.
А. Богданов.
|
