РНК-ПОЛИМЕРАЗЫ
(ДНК-зависимые
РНК-нуклеотидилтрансферазы),
ферменты класса трансфераз, катализирующие синтез РНК из рибонуклеозидтрифосфатов
на матрице ДНК.
Р-ция осуществляется только
в присут. Mg2+ или Мn2+; ферменты активны при рН 7,0-9,0.
Полимеризация рибонуклеозидтрифосфатов происходит в последовательности, задаваемой
кодирующей цепью ДНК в соответствии с правилами комплементарности
оснований.
Синтез РНК всегда происходит в направлении от 5- к З-концу (см. Нуклеиновые кислоты
). Р. катализируют полимеризацию с высокой степенью специфичности,
начиная (инициируя) синтез цепи на определенном участке ДНК (промоторе) и прекращая
его на участке ДНК, наз. терминатором. В интервале между этими регуляторными
участками ДНК Р. осуществляют синтез РНК процессивно, т. е., начав синтез, молекула
Р. не покидает матрицу до полного завершения транскрипции
.
Наиб. изучены Р. эубактерий
(т. наз, истинных бактерий). Они состоят из пяти осн. субъединиц (двух a,
b, b и s). Кажущаяся (электрофоретически определенная) мол.
масса этих субъединиц у бактерии Escherichia coli соотв. 40, 155, 165 и 95 тыс.
У эубактерий одна и та же Р. катализирует синтез рибосомных, транспортных и
матричных РНК! Регуляторных s-субъединиц в клетках эубактерий несколько.
Они синтезируются на разных этапах развития бактерий, обеспечивая селективную
транскрипцию тех или иных генов. Фермент, содержащий весь набор субъединиц (a,
b, b и s), наз. холоферментом, а без s-субъединицы - кор-ферментом.
s-Субъединица участвует в узнавании промоторных последовательностей ДНК
и инициации транскрипции, после начала к-рой она отделяется от холофермента,
а кор-фермент продолжает осуществлять роль катализатора полимеризации. Р. активно
взаимод. с др. белковыми факторами, участвующими в регуляции транскрипции генов:
репрессорами, активаторами, антитерминаторами, факторами терминации и др.
Нек-рые Р. бактериофагов (SP6, Т7) состоят из одной полипептидной цепи.
Первичные структуры генов
многих Р., напр. фагов, бактерий, дрожжей и архебактерий (значительно отличаются
по физиолого-биохим. св-вам от эубактерий), определены.
У эукариот различают четыре
осн. класса Р., отвечающих соотв. за транскрипцию генов рибосомных РНК, матричных
РНК, транспортных и др. низкомолекулярных РНК, а также за транскрипцию генома
субклеточных органелл (митохондрии, хлоропластов).
Известны также РНК-зависимые
РНК-полимеразы, кодируемые геномами РНК-содержащих вирусов и бактериофагов.
Лит.: Льюин Б.,
Гены, пер. с англ., М., 198); RNA polymerase, ed. by R. Losick, М. Chamberlin,
Cold Spring Harbor (N.Y.), 1976. Р.Ш. Бибилашвили.
|
