ТРАНСФЕРАЗЫ
,
класс ферментов, катализирующих перенос фрагментов молекул (напр., метила, ацетила,
гликозила) с одного соед. (донора) на др. соед. (акцептор). Во мн. случаях промежут.
донором является кофермент, присоединяющий группу, подлежащую переносу.
Подклассы Т. (их 8) различают
по характеру групп, переносимых на акцептор. К подклассу Т., катализирующих
перенос одноуглеродных фрагментов, относятся метил-трансферазы, Т. гидроксиметильных,
формальных и др. родственных групп, карбоксил- и карбамоилтрансферазы и др.
Перенос группы СН3 осуществляется, напр., с 5-метил-тетрагидрофолиевой
к-ты (см. Фолацин
) на гомоцистеин HSCH2CH2CH(NH2)COOH
на последней стадии биосинтеза метионина
. Универсальный донор групп СН3
при трансметилировании - S-аденозилметионин -
субстрат метил-трансфераз,
модифицирующих нуклеиновые к-ты; эти ферменты играют важную роль в функционировании
генетич. аппарата клетки. Известны также Т., катализирующие метилирование жирных
к-т, ненасыщ. фосфолипидов, полисахаридов и др. Многие Т., катализирующие перенос
гидроксиметильных и формильных остатков (напр., серин-гидрокси-метилтрансфераза),
содержат в качестве кофермента пирид-оксальфосфат (см. Витамин В6).
Универсальные доноры в этих р-циях-5,10-метилен- или 5-формилтетрагидрофо-лиевая
к-та. Донор карбамоильного остатка для многих Т.-карбамоилфосфат (HO)2P(O)OC(O)NH2
(метаболит в биосинтезе уридиновой к-ты и аргинина). Наиб. исследованный фермент
этого подкласса - аспартат-карбамоилтрансфера-за, катализирующая биосинтез
К-карбамоил-L-аспарагино-вой к-ты (осн. метаболита в синтезе пиримидиновых оснований).
В отдельный подкласс объединяют
Т., катализирующие перенос альдегидных и кетонных групп (фрагментов молекул
углеводов). В него входит, напр., транскетолаза
, переносящая фрагмент
НОСН2С(О) в пентозофосфатном цикле
.
Подкласс Т. составляют
ацилтрансферазы, катализирующие перенос ацильной группы с образованием эфиров
и амидов. Донором в этих р-циях обычно является ацилкофер-мент А (см. Пантотеновая кислота
). Р-ции, катализируемые этими Т., наиб. характерны для метаболизма
жирных к-т. Акцепторами ацетила (донор ацетилкофермент А) м. б. аминокислоты,
глюкозамин, остаток фосфорной к-ты и др.
Нек-рые Т. этого подкласса
при трансляции
в качестве донора используют аминоацил-транспортную РНК.
Пример Т. этого подкласса-фосфатацетилтрансфераза, катализирующая перенос
ацетила на фосфорную к-ту с образованием ацетилфосфорной к-ты.
К отдельному подклассу
относят Т., катализирующие перенос гликозильных остатков (гликозилтрансферазы).
Нек-рые из этих Т. обладают также гидролитич. активностью, к-рая может рассматриваться
как перенос глико-зильного остатка на молекулу воды. Акцептором может служить
также Н3РО4 в случае фосфорилаз. Наиб. распространен перенос
остатка углевода от олигосахарида или богатого энергией метаболита на др. молекулу
углевода. К наиб. изученным Т. этого подкласса можно отнести ферменты синтеза
гликогена [напр., гликоген(крахмал)синтетазу и га-локтозилтрансферазу].
В отдельный подкласс объединяют
Т., катализирующие перенос алкильных групп (отличающихся от СН3),
как замещенных, так и не замещенных. Хорошо изученные Т. этого подкласса-глутатионтрансферазы,
катализирующие перенос разл. остатков на глутатион, а также метионин-аденозил-
и енолпируват-трансфераза.
Отдельно рассматривают
подкласс Т., катализирующих перенос групп, содержащих атом N. Т. этого подкласса
ответственны за перенос аминогрупп. Аминотрансферазы катализируют перенос аминогруппы
с аминокислот на 2-оксокислоты. Эта р-ция является, по существу, окислит.-восстановительной.
Однако из-за того, что осн. ф-цией этих ферментов считается перенос групп NH2,
они классифицируются как Т., а не как оксидоредуктазы
. Наиб. изученный
фермент этого подкласса-аспартатаминотрансфераза, содержащая в
качестве кофермента пиридоксальфосфат.
Важный подкласс Т.- ферменты,
катализирующие перенос групп, содержащих атом P (этот подкласс наз. киназами).
Большинство ферментов этого подкласса относятся к фос-фотрансферазам, катализирующим
перенос остатка фосфорной к-ты на разл. акцепторы. Так, гексокиназа
катализирует
перенос остатка фосфорной к-ты с АТФ на группу ОН D-гексозы, 3-фосфоглицераткиназа-с
АТФ на карбоксильную группу 3-фосфо-D-глицериновой к-ты. Т. этого подкласса
катализируют также перенос нуклеотидных фрагментов (нуклеотидилтрансферазы);
напр., РНК-полимеразы осуществляют перенос остатков рибонуклеотидов при
синтезе РНК. Среди Т. этого подкласса известны также ферменты, катализирующие
перенос остатка Н3РО4 с регенерацией донора (р-ции кажущегося
внутримол. переноса); напр., фосфоглюкомутаза переносит остаток этой к-ты с
a-D-глюкозо-1,6-дифосфата на a-D-глюкозу-1-фосфат с образованием a-D-глюкозо-6-фосфата
и молекулы исходного донора.
В подкласс Т. объединены
также ферменты, катализирующие перенос фрагментов, содержащих атом S (напр.,
арилсульфотрансфераза
катализирует перенос сульфогруп-пы на производные
фенола).
Лит.: Мецлер Д.,
Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1980, с. 81-170; The enzymes, ed. by P.O.
Boyer, 3 ed., v. 8-9, N.Y.-L., 1973. А.Г. Габибов.
|